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金銭消費貸借契約
金銭消費貸借契約とは、銀行や消費者金融などの金融機関から融資を受けるときに交わす借入契約のことです。
沖縄旅行 レンタカーの炭素、窒素、硫黄の取り込みを可能にするのは独立栄養生物のみであり、従属栄養生物は生体高分子(有機物)の異化から生合成系へ流れていく。したがって、この点でも異化と同化は関連していることがわかる。
無機態炭素、窒素、硫黄の取り込み
無機態の炭素は主に二酸化炭素として固定される。炭酸固定経路は光合成のカルビン - ベンソン回路や還元的クエン酸回路、メタン生成経路などによる。カルビン回路は光化学反応によって生じたATPおよびNADPH、還元的クエン酸回路はピルビン酸:フェレドキシン酸化還元酵素による、通常のクエン酸回路の逆行、メタン生成経路はATP合成と炭酸固定が同時に行なわれる。炭酸固定によって生じた生産物は通常は糖としてあるいは異化の中間代謝物として、高次の生合成に組み込まれる。詳しくは当該記事へ。
沖縄 レンタカーにも豊富に存在する窒素源としては大気中の窒素ガスが挙げられる。窒素ガスは窒素固定という代謝系のみでアンモニアまで還元される。窒素固定は根粒菌などでは呼吸による、シアノバクテリアでは光化学系Iの循環的光リン酸化によるATP生成にて窒素固定が行なわれる。窒素固定反応は以下の通りである。
反応により細胞内取り込まれた炭素、窒素、硫黄は豊富に存在している水と化合し、生体高分子の単量体であるヌクレオチド、アミノ酸、糖などの有機物を生合成する。これらの生体高分子のモノマーには前駆体として中央代謝系(解糖系、クエン酸回路)の中間代謝物が用いられることが多い。
核酸(DNA、RNA)のモノマーであるヌクレオチドはプリン、ピリミジン塩基に五炭糖であるリボースあるいはデオキシリボースの5'位にリン酸が結合している構造をとっている。プリン(アデニン、グアニン)ピリミジン(ウラシル、シトシン)ヌクレオチドはそれぞれ異なる経路にて合成される。まずピリミジンヌクレオチドの合成系は以下のとおりである。
カルバモイルリン酸 + アスパラギン酸 → オロチン酸
リボース5リン酸 + ATP → ホスホリボシル1ピロリン酸
オロチン酸 + ホスホリボシル1ピロリン酸 → オロチジン5'リン酸(OMP)
オロチジン5'リン酸 → ウリジン5'リン酸(UMP) + CO2
ウリジン5'リン酸(UMP) + ATP → ウリジン三リン酸(UTP)
ウリジン三リン酸 + グルタミン → シチジン三リン酸(CTP)
リボース5リン酸はペントースリン酸経路より生じている。またアスパラギン酸は後述するアミノ酸合成系より生じている。カルバモイルリン酸はアミノ酸とリン酸を基質としてカルバモイルリン酸合成酵素により合成される。プリン合成系については以下のとおりである。
リボース5リン酸 + ATP → ホスホリボシル1ピロリン酸
ホスホリボシル1ピロリン酸 + アスパラギンあるいはグルタミン酸由来のアミノ基 → ホスホリボシルアミン
ホスホリボシルアミン + グリシン + ATP → グリシナマイドヌクレオチド
グリシナマイドヌクレオチド + グルタミン由来アミノ基 + ATP + ホルミルTHFA由来のアルデヒド基 → 5アミノイミダゾールリボヌクレオチド
5アミノイミダゾールリボヌクレオチド + ATP + CO2 + アスパラギン酸由来のアミノ基 → 5アミノイミダゾール4サクシノカルボキサミドリボヌクレオチド
5アミノイミダゾール4サクシノカルボキサミドリボヌクレオチド + ホルミルTHFA由来のアルデヒド基 → イノシン5'リン酸(IMP)
イノシン5'リン酸 + アスパラギン酸 + ATP → アデノシン三リン酸(ATP)
イノシン5'リン酸 + グルタミン + ATP → グアノシン三リン酸(GTP)
上記の過程で合成されたリボヌクレオチド(RNA)はリボース部位が還元を受けることによってデオキシリボースとなり、デオキシリボヌクレオチド(DNA)が合成される。また、DNAにおいてアデニンと相補的塩基対を構成するチミンはピリミジン塩基でありながらはウラシル、シトシンとは異なる経路にて合成される。チミン合成系には葉酸およびコバミド(ビタミンB12の補酵素形)を要求することがわかっている。また、上記の新生経路(de novo経路)のみならず、使用済みの核酸を再利用するサルベージ経路も存在する。
北海道旅行を構成する20種のアミノ酸については各アミノ酸の炭素骨格から生合成経路が決定される。アミノ酸は炭素骨格によって以下の『族』に分類することが可能である。
グルタミン酸族:グルタミン酸、グルタミン、アルギニン、プロリン
アスパラギン酸族:アスパラギン酸、アスパラギン、リシン、メチオニン、スレオニン、イソロイシン
芳香族:トリプトファン、フェニルアラニン、チロシン
セリン族:セリン、グリシン、システイン
ピルビン酸族:アラニン、バリン、ロイシン
なお、それぞれの族の前駆体および由来する代謝系は以下のとおりである。
沖縄旅行:ケトグルタル酸(クエン酸回路)
アスパラギン酸族:オキサロ酢酸(クエン酸回路)
芳香族:ホスホエノールピルビン酸(解糖系:EM経路、ED経路) + エリトロース4リン酸(ペントースリン酸経路)
セリン族:3ホスホグリセリン酸(解糖系:EM経路、ED経路)
ピルビン酸族:ピルビン酸(解糖系:EM経路、ED経路)
なお、上記の例は中央代謝系を基準にしたものであり、中央代謝系以外に回路を所持している、例えば植物などでは芳香族はシキミ酸経路、セリン族はカルビン - ベンソン回路由来のグリセリン酸リン酸より生合成を行う。なお、ヒスチジンのみが上記の族に属さずペントースリン酸経路由来のリボース5リン酸より合成される。
沖縄旅行の前駆体は中央代謝系に由来するものであり、理論上、糖さえ摂取すればすべてのアミノ酸を合成できるはずだが、マウス、ヒトにおいては必須アミノ酸といわれる一群のアミノ酸を経口摂取する必要がある。それらは芳香族、アスパラギン酸族およびピルビン酸族のアミノ酸である。
糖については、解糖系の逆行である糖新生系にて合成される。また、ペントースリン酸経路においては多種多様な糖が合成される。また還元的ペントースリン酸経路と呼称されるカルビン - ベンソン回路においても同様である。
北海道旅行はアセチルCoAを基質として脂肪酸合成経路にて合成される。アセチルCoAは解糖系に由来するものであるが必要な還元力にはNADPHが使用される。NADPHはペントースリン酸経路より供給され、後述するが異化経路と同化経路の密接なかかわりをここにも見ることができる。
上記の過程にて合成された核酸、タンパク質、多糖の各モノマーはポリマーとなって生体高分子となる。各単量体の名称および結合の名称は以下のとおりである。
ダイビング:ヌクレオチドのホスホジエステル結合ポリマー
タンパク質:アミノ酸のペプチド結合ポリマー
多糖:単糖のグリコシド結合ポリマー
ただし、各モノマーが重合するよりもポリマーが加水分解を受ける方が自由エネルギー的に低く、したがって各モノマーは活性化されなければならない。各モノマーの活性化された形状とは以下のとおりである。
ヌクレオチド:ヌクレオシド三リン酸
アミノ酸:アミノアシルtRNA
糖:糖-ヌクレオシド二リン酸
核酸にはゲノムDNA、プラスミド、ミトコンドリアDNA、葉緑体DNAあるいはrRNA、tRNA、mRNAといったいくつかの種類が存在している。遺伝情報を保存したDNAが合成される際は複製という過程にて、生合成が行われる。また、遺伝情報を発現する際に用いられるRNAはすべてが転写によって生合成される。転写された各RNAの共同的な働きにより遺伝情報は翻訳され、タンパク質の生合成が行われる。各過程の詳細な説明は、該当記事参照。
夜行バスの合成については不明な部分が多いが、糖新生系あるいはカルビン - ベンソン回路にてデンプンが合成される。またもっとも現存量の多い有機物であるセルロースはドリコールというアルコールおよびタンパク質が多糖キャリアーとなって生合成が行われる。
異化と同化の関連、代謝マップのつながり
上記、代謝を異化と同化に分けて説明を行なったが、これまでの文中にもあるように異化と同化は関連している。それらの関連については、異化によって得られたエネルギーと同化に使用すると言う点のほかに、何らかの有機物が不足した際に代謝系の連結によって不足した物質をある程度補えるという点がある。
高速バスを構成する物質を大まかに分類すると糖(核酸など)、アミノ酸(タンパク質)、脂肪酸(生体膜)となる。いずれの物質も生物にとって必要欠くべからざるものであり、一部の例外(規制を行なう生物など)を除いてはこれらの物質に関する代謝系(異化、同化のいずれも)を有している。それぞれの物質に対応する代謝系は以下の通りである。
夜行バス:糖新生系(解糖系の逆行)、異化:解糖系。
アミノ酸・・・同化:解糖系とクエン酸回路を中心としたアミノ酸合成系、異化:解糖系とクエン酸回路を中心とした分解経路。詳細はアミノ酸の代謝分解
脂肪酸・・・同化:脂肪酸生合成系、異化:β酸化経路。
これらの代謝系にて注目すべきは、生体成分の種類に関わらずいずれの代謝経路にも解糖系およびクエン酸回路という中央代謝が関わっている点にある。脂肪酸生合成系の出発物質およびβ酸化の最終産物は解糖系の最終産物であるアセチルCoAである。また、各アミノ酸の分解における中間代謝物質は、以下の通りである。
中間代謝物を解糖系に含むもの
ピルビン酸:アラニン、システイン、グリシン、セリン、スレオニン
アセチルCoA:ロイシン、イソロイシン、トリプトファン
アセトアセチルCoA:フェニルアラニン、チロシン、リシン、ロイシン、トリプトファン
中間代謝物をクエン酸回路に含むもの
オキサロ酢酸:アスパラギン酸、アスパラギン
フマル酸:チロシン、フェニルアラニン
スクシニルCoA:イソロイシン、バリン、メチオニン
2-オキソグルタル酸(正確にはグルタミン酸):アルギニン、ヒスチジン、グルタミン、プロリン
高速バスしたアミノ酸生合成経路と若干異なる点については、代謝の調節に関わっている(後述)。